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第39章 光合作用与碳循环(1)

概述

光合作用公式:

二氧化碳+水有机物(主要是淀粉)+氧气

6CO2+6H2OC6H12O6+6O2

光合作用图解光合作用是植物、藻类利用叶绿素和某些细菌利用其细胞本身,在可见光的照射下,将二氧化碳和水(细菌为硫化氢和水)转化为有机物,并释放出氧气(细菌释放氢气)的生化过程。植物之所以被称为食物链的生产者,是因为它们能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量。通过食用,食物链的消费者可以吸收到植物及细菌所贮存的能量,效率为10%~20%。对于生物界的几乎所有生物来说,这个过程是它们赖以生存的关键。而地球上的碳氧循环,光合作用是必不可少的。

植物利用阳光的能量,将二氧化碳转换成淀粉,以供植物及动物作为食物的来源。叶绿体由于是植物进行光合作用的地方,因此叶绿体可以说是阳光传递生命的媒介。

光合作用反应原理

植物与动物不同,它们没有消化系统,因此它们必须依靠其他的方式来摄取营养,就是所谓的自养生物。对于绿色植物来说,在阳光充足的白天,它们将利用阳光的能量来进行光合作用,以获得生长发育必需的养分。

这个过程的关键参与者是内部的叶绿体。叶绿体在阳光的作用下,把经有气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为淀粉,同时释放氧气。

上式中等号两边的水不能抵消,虽然在化学上式子显得很特别。原因是左边的水,是植物吸收所得,而且用于制造氧气和提供电子和氢离子。而右边的水分子的氧原子则是来自二氧化碳。为了更清楚地表达这一原料产物起始过程,人们更习惯在等号左右两边都写上水分子,或者在右边的水分子右上角打上星号。

光合作用可分为光反应和暗反应(也有些地方称之为碳反应)两个步骤。

1.光反应

反应条件:光,色素,光反应酶。

反应场所:囊状结构薄膜上。

反应过程:水的光解:2H2O→4[H]+O2↑(在光和叶绿体中的色素的催化下)。

ATP的合成:ADP+Pi→ATP(在光、酶和叶绿体中的色素的催化下)。

影响光反应的因素:光强度,水分供给植物光合作用的两个吸收峰。

叶绿素a、b的吸收峰过程:叶绿体膜上的两套光合作用系统光合作用系统一和光合作用系统二(光合作用系统一比光合作用系统二要原始,但电子传递先在光合系统二开始)在光照的情况下,分别吸收680纳米和700纳米波长的光子,作为能量,将从水分子光解过程中得到电子不断传递(能传递电子的仅有少数特殊状态下的叶绿素a),最后传递给辅酶二NADP+。而水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质,势能降低,其间的势能用于合成ATP,以供暗反应所用。而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP+带走。一分子NADP+可携带两个氢离子,NADPH++2e-+H+=NADPH(还原性辅酶二)。DANPH则在暗反应里面充当还原剂的作用。

光反应的意义:光解水(又称水的光解),产生氧气;将光能转变成化学能,产生ATP,为暗反应提供能量;利用水光解的产物氢离子,合成NADPH,为暗反应提供还原剂[H](还原氢)。

2.暗反应(碳反应)

暗反应实质是一系列的酶促反应。

反应条件:无光也可,暗反应酶(但因为只有发生了光反应才能持续发生,所以不再称为暗反应)。

反应场所:叶绿体基质。

影响暗反应的因素:温度,二氧化碳浓度。

过程:不同的植物,暗反应的过程不一样,而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。暗反应可分为C3、C4和CAM3种类型,3种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。

C3反应类型:植物通过气孔将CO2由外界吸入细胞内,通过自由扩散进入叶绿体。叶绿体中含有的C5起到将CO2固定成为C3的作用,C3再与[H]及ATP提供的能量反应,生成糖类(CH2O)并还原出C5,被还原出的C5继续参与暗反应。

光暗反映的有关化学方程式:

H2O2H+1/2O2(水的光解)

NADP++2e-+H+NADPH(递氢)

ADP+PiATP(递能)

CO2+C5化合物2C3化合物(二氧化碳的固定)

2C3化合物(CH2O)+C5化合物(有机物的生成或称为C3的还原)ATPADP+Pi(耗能)能量转化过程:光能→不稳定的化学能(能量储存在ATP的高能磷酸键)→稳定的化学能(糖类即淀粉的合成)。

注意:光反应只有在光照条件下进行,而只要在满足暗反应条件的情况下暗反应都可以进行。也就是说暗反应不一定要在黑暗条件下进行。

光反应阶段和暗反应阶段的关系:

①联系:光反应和暗反应是一个整体,二者紧密联系。光反应是暗反应的基础,光反应阶段为暗反应阶段提供能量(ATP)和还原剂,暗反应产生的ATP和Pi为光反应合成ATP提供原料。

②区别(见下表):光合作用光反应与暗反应间的区别项目光反应暗反应实质光能→化学能,释放O2同化CO2形成CH2O(酶促反应)时间短促,以微秒计较缓慢条件需色素、光和酶不需色素和光,需多种酶场所在叶绿体内囊状结构薄膜上进行在叶绿体基质中进行物质转化2H2O→4[H]+O2↑(在光和叶绿体中的色素的催化下)ADP+Pi→ATP(在光、酶和叶绿体中的色素的催化下)CO2+C5→2C3(在酶的催化下)C3+[H]→(CH2O)+C5(在酶和ATP的催化下)能量转化叶绿素把光能转化为活跃的化学能并储存在ATP中ATP中活跃的化学能转化变为糖类等有机物中稳定的化学能光合作用的实质物质变化:把CO2和H2O转变为有机物。

能量变化:把光能转变成ATP中活跃的化学能,再转变成有机物中的稳定的化学能。

光合作用原理的应用

农业生产的目的是为了以较少的投入,获得较高的产量。根据光合作用的原理,改变光合作用的某些条件,提高光合作用强度(指植物在单位时间内通过光合作用制造糖的数量),是增加农作物产量的主要措施。这些条件主要是指光照强度、温度、CO2浓度等。如何调控环境因素来最大限度地增加光合作用强度,是现代农业的一个重大课题。

影响光合作用的外界条件

1.光照

光照光合作用是一个光生物化学反应,所以光合速率随着光照强度的增加而加快。但超过一定范围之后,光合速率的增加变慢,直到不再增加。光合速率可以用CO2的吸收量来表示,CO2的吸收量越大,表示光合速率越快。

2.二氧化碳

CO2是绿色植物光合作用的原料,它的浓度高低影响了光合作用暗反应的进行。在一定范围内提高CO2的浓度能提高光合作用的速率,CO2浓度达到一定值之后光合作用速率不再增加,这是因为光反应的产物有限。

3.温度

光合作用中的化学反应都是在酶的催化作用下进行的,而温度直接影响酶的活性。温度与光合作用速率的关系就像温度与酶之间的关系,有一个最适的温度。

4.矿质元素

矿质元素直接或间接影响光合作用。例如,N是构成叶绿素、酶、ATP的化合物的元素,P是构成ATP的元素,Mg是构成叶绿素的元素。

5.水分

水分既是光合作用的原料之一,又可影响叶片气孔的开闭,间接影响CO2的吸收。缺乏水时会使光合速率下降。

影响绿叶中色素合成的条件

1.光照

一般植物在黑暗下生长都不能合成叶绿素,所以叶片发黄(如豆芽)。例如根含的有不见光的质体为无色素的白色体,故根为白色。

2.适宜的温度

叶绿素的合成需要酶的参与。一般来说,叶绿素形成的最低温度是2℃~4℃,最高温度为40℃,秋天叶片变黄和早春寒潮过后水稻秧苗变白的现象,都与低温抑制叶绿素的合成有关。

3.矿质元素

植物缺乏N、Mg、Fe、Me、Cu、Zn的元素时,就不能形成叶绿素,出现缺绿病。N、Mg都是组成元素的元素,不可缺少。Fe、Me、Cu、Zn等可能是叶绿素形成过程中某些酶的活化剂,在叶绿素形成过程中起间接作用。

发现进程

古希腊哲学家亚里士多德认为,植物生长所需的物质全来源于土中。

1627年,荷兰人范·埃尔蒙做了盆栽柳树称重实验,得出植物的重量主要不是来自土壤而是来自水的推论。他没有认识到空气中的物质参与了有机物的形成。

1771年,英国的普里斯特利发现植物可以恢复因蜡烛燃烧而变“坏”了的空气。他做了一个有名的实验:他把一支点燃的蜡烛和一只小白鼠分别放到密闭的玻璃罩里,蜡烛不久就熄灭了,小白鼠很快也死了;接着,他把一盆植物和一支点燃的蜡烛一同放到一个密闭的玻璃罩里,他发现植物能够长时间地活着,蜡烛也没有熄灭;他又把一盆植物和一只小白鼠一同放到一个密闭的玻璃罩里,他发现植物和小白鼠都能够正常地活着。于是,他得出了结论:植物能够更新由于蜡烛燃烧或动物呼吸而变得污浊了的空气。但他并没有发现光的重要性。

1779年,荷兰的英恩豪斯证明只有植物的绿色部分在光下才能起使空气变“好”的作用。

1804年,法国的索叙尔通过定量研究进一步证实二氧化碳和水是植物生长的原料。

1845年,德国的迈尔发现植物把太阳能转化成了化学能。

1864年,德国的萨克斯发现光合作用产生淀粉。他做了一个试验:把绿色植物叶片放在暗处几个小时,目的是让叶片中的营养物质消耗掉,然后把这个叶片一半曝光,一半遮光。过一段时间后,用碘蒸汽处理发现遮光的部分没有发生颜色的变化,曝光的那一半叶片则呈深蓝色。这一实验成功地证明绿色叶片在光合作用中产生淀粉。

1880年,美国的恩格尔曼发现叶绿体是进行光合作用的场所,氧是由叶绿体释放出来的。他把栽有水绵(水绵的叶绿体是条状,螺旋盘绕在细胞内)和好氧细菌的临时装片放在没有空气的暗环境里,然后用极细光束照射水绵通过显微镜观察发现,好氧细菌向叶绿体被光照的部位集中;如果上述临时装片完全暴露在光下,好氧细菌则分布在叶绿体所有受光部位的周围。

20世纪30年代,美国科学家鲁宾和卡门采用同位素标记法研究了“光合作用中释放出的氧到底来自水,还是来自二氧化碳”这个问题,得到了氧气全部来自于水的结论。

20世纪40年代,美国的卡尔文等科学家用小球藻做实验:用C14标记的二氧化碳(其中碳为C14)供小球藻进行光合作用,然后追踪检测其放射性,最终探明了二氧化碳中的碳在光合作用中转化成有机物中碳的途径,这一途径被称为卡尔文循环。

现象起源

光合作用不是起源于植物和海藻,而是起源于细菌。